Что представляет собой оболочка?
Бактериальная оболочка состоит из липополисахаридов, протеинов, липопротеидов, тейхоевых кислот. Основополагающим компонентом является муреин (пептидогликан).
Толщина клеточной стенки может быть различной и достигать 80 нм. Поверхность – не сплошная, имеет поры различного диаметра, через которые микроб получает питательные вещества и выделяет продукты своей жизнедеятельности.
О значимости наружной стенки свидетельствует её значительный вес – он может колебаться от 10 до 50% сухой массы всей бактерии. Цитоплазма может выпячиваться, меняя внешний рельеф бактерии.
Сверху оболочка может быть покрыта ресничками либо на ней могут располагаться жгутики, которые состоят из флагеллина – специфического вещества белковой природы. Для крепления к бактериальной оболочке у жгутиков есть особые структуры – плоские диски. Бактерии с одним жгутиком называются монотрихами, с двумя – амфитрихами, с пучком – лофотрихами, с множеством пучков – перитрихами. Не имеющие жгутиков микроорганизмы называются атрихиями.
Процесс синтеза стенок микроорганизмов начинается внутри бактерии. Для этого в ней имеется сеть полисахаридных комплексов, которые чередуются в определенной последовательности (ацетилглюкозамин и ацетилмурамовая кислота) и связываются между собой прочными пептидными связями. Сборка стенки осуществляется снаружи, на плазматической мембране, где оболочка и располагается.
Поскольку бактерия не имеет ядра, то и ядерной оболочки у нее не имеется.
Оболочка представляет собой неокрашенную тонкую структуру, которую без специальной окраски клеток даже невозможно рассмотреть. Для этого используют плазмолиз и затемненное поле зрения.
Плазматическая мембрана
Плазмалемма — это перегородка, находящаяся внутри, непосредственно за оболочкой. Она делит клетку на определенные отсеки, которые направлены на компартменты или же органеллы. В них содержатся специализированные условия среды. Клеточная стенка полностью закрывает всю клеточную мембрану. Она выглядит как двойной слой молекул.
Основные сведения
Состав плазмалеммы — это фосфолипиды или же, как их еще называют, сложные липиды. Фосфолипиды имеют несколько частей: хвост и головку. Специалисты называют гидрофобные и гидрофильные части: в зависимости от строения животной или растительной клетки. Участки, которые именуются головкой — обращены внутрь клетки, а хвосты — наружу. Плазмалеммы по структуре являются инвариабельными и очень похожи у различных организмов; чаще всего исключение могут составить археи, у которых перегородки состоят из различных спиртов и глицерина.
Толщина плазмалеммы приблизительно 10 нм.
В малом содержании в состав биологической мембраны входят некоторые виды белков. Например, белки которые пронизывают всю мембрану насквозь, их называют интегральными. Мембраны, которые входят в состав и внешнего, и во внутреннего слоя (слой чаще всего бывает липидным), называются полуинтегральными.
Существуют перегородки, которые находятся на внешней стороне или же снаружи части, вплотную прилегающей к мембране — их называют поверхностными. Некоторые виды белка могут быть своеобразными контактными точками для клеточной мембраны и оболочки. Внутри клетки находится цитоскелет и наружная стенка. Определенные виды интегрального белка могут быть использованы как каналы в ионных транспортных рецепторах (параллельно с нервными окончаниями).
Если использовать электронный микроскоп, то можно получить данные, на основе которых можно построить схему строения всех частей клетки, а также основных составляющих и оболочек. Верхний аппарат будет состоять из трех субсистем:
- комплексное надмембранное включение;
- плазматическая мембрана;
- опорно-сократительный аппарат цитоплазмы, который будет иметь субмембранную часть.
К данному аппарату можно отнести цитоскелет клетки. Цитоплазма с органоидами и ядром называется — ядерный аппарат. Цитоплазматическая или, по-другому, плазматическая клеточная мембрана, находится под клеточной оболочкой.
Слово «мембрана» произошло от латинского слова membrum, которое можно перевести как «кожа» или «оболочка». Термин предложили более 200 лет назад и им чаще называли края клетки, но в период, когда началось использование различного электронного оборудования, установили, что плазматические цитолеммы составляют множество различных элементов оболочки.
Элементы чаще всего структурные, такие как:
- митохондрии;
- лизосомы;
- пластиды;
- перегородки.
Одна из первых гипотез относительно молекулярного состава плазмалеммы была выдвинута в 1940 году научным институтом Великобритании. Уже в 1960 году Уильям Робертс предложил миру гипотезу «Об элементарной мембране». Она предполагала, что все плазмалеммы клетки состоят из определенных частей, по сути, являются сформированными по общему принципу для всех царств организмов.
В начале семидесятых годов XX века было открыто множество данных, на основании которых в 1972 году ученые из Австралии предложили новую мозаично-жидкостную модель строения клеток.
Строение плазматической мембраны
Модель 1972-го года является общепризнанной и по сей день. То есть в современной науке, различные ученые, работающие с оболочкой, опираются на теоретический труд «Строение биологической мембраны жидкостно-мозаичной модели».
Молекулы белков связаны с липидным бислоем и пронизывают всю мембрану полностью — интегральные белки (одно из общепринятых названий — это трансмембранные белки).
Оболочка в составе имеет различные углеводные компоненты, которые будут выглядеть как полисахаридная или сахаридная цепь. Цепь, в свою очередь, будет соединена липидами и белком. Соединенные молекулами белка цепи называются гликопротеинами, а молекулами липидов — гликозидами. Углеводы находятся на внешней стороне мембраны и выполняют функции рецепторов в клетках животного происхождения.
Гликопротеин — представляют собой комплекс надмембранных функций. Его еще называют гликокаликс (от греческих слов глик и каликс, что в переводе означает «сладкий» и «чашка»). Комплекс способствует адгезии клеток.
Царство бактерий. Общее понятие | Учеба-Легко.РФ – крупнейший портал по учебе
Бактерии – типичные прокариотические организмы. Бактерии самые древние поселенцы земли, они живут уже два миллиарда лет. Ученым известно около 2 500 видов. Бактерии имеют клеточное строение, но не имеют ядра, отделенного мембраной от цитоплазмы.
Генетический материал у бактерий представлен пальцевыми молекулами ДНК длинной около 1 мм. Каждая такая молекула состоит из около 5 000 000 пар нуклеотидов. Плазматическая мембрана у бактериальной клетки по структуре и функциям не отличается от таковой эукариотической.
У некоторых бактерий плазматическая мембрана впячивается внутрь и образуются лизосомы – основная их функция – дыхание. Рибосомы в бактериальной клетке разбросаны по цитоплазме. На клеточной стенке некоторых бактерий имеются палочковидные белковые выступы – они необходимы для прикрепления клеток друг к другу.
Клеточная стенка придает бактериальной клетке жесткость и форму. Некоторые бактерии имеют слизистые слои – капсулы. Они служат дополнительной защитой для клеток.
Большинство бактерий не содержит хлорофилла и питается готовыми органическими веществами – гетеротрофно. Бактерии освоили все среды обитания. Они живут практически везде: в почве, в пыли, в воздухе, в воде, на теле животных, внутри живых организмов.
Они сохраняют свою жизнеспособность в горячих источниках при температуре 90 градусов С, в нефтяных скважинах на глубине 1 700 метров, на дне океана – глубже 10 километров. Некоторые бактерии выживают после пятидневного кипячения, в условиях вакуума. Многие бактерии могут жить без кислорода.
Численность бактерий огромна: в одном грамме плодородной почвы может находиться до 2 миллиардов бактерий.
Обратите внимание
Бактерии по форме разнообразны: шаровидные (кокки), палочковидные (бациллы), изогнутые (вибрионы), спиральные (спириллы), в виде цепочки (стрептококки), в виде гроздей (стафилококки). Некоторые бактерии имеют жгутики.
Бактерии очень быстро размножаются, каждые 20-30 минут. Теоретически их численность растет в геометрической прогрессии. Размножение ограничивается климатическими условиями, действием солнечного света, борьбой между видами, накоплением продуктов обмена.
В оптимальных условиях бактериальная клетка растет с огромной скоростью. Достигнув определенного размера, бактериальная клетка приступает к бесполому размножению, перед делением происходит удвоение генетического материала.
У самых быстрорастущих бактерий деление происходит через каждые 20 мин.
По способу добычи пищи гетеротрофные делятся на три группы: паразиты, сапрофиты и симбионты.
Симбиотические бактерии живут на корнях растений и снабжают их азотом, который способны усваивать только бактерии.
Кишечные бактерии обеспечивают нормальную работу пищеварительной системы.
Паразитические бактерии, или болезнетворные, способны выделять токсины (ядовитые вещества, воздействующие на определенные системы органов). Туберкулезная палочка, холерный вибрион вызывают тяжелые болезни и даже смерть. Для профилактики бактериальных заболеваний необходим строгий бактериологический контроль, соблюдение правил личной гигиены, предохранительные прививки.
Бактерии имеют очень важное значение для человека. Это обусловлено ролью микроорганизмов в биосфере
- Плодородие почв. При жизнедеятельности почвенных бактерий происходит образование гумуса, который представляет собой разложившееся с помощью бактерий органическое вещество, содержащее все необходимые вещества для жизни растений. Кроме того, почвенные бактерии участвуют в круговороте различных веществ. Например, азота.
- Очистка сточных вод. Для очистки сточных вод применяются микроорганизмы, которые в короткие сроки могут перевести большинство органических соединений в неорганические.
- Бактерии симбионты. В кишечнике многих животных и человека обитает так называемая микрофлора, которая способна переваривать потребляемую организмом пищу и синтезируют витамины.
- Промышленное брожение. Путем брожения человек может получать различные вещества, например, уксусная кислота, силос, спирт, кисломолочные продукты.
- Производство антибиотиков. Эти вещества выделяются некоторыми бактериями и грибами. Эти вещества вызывают угнетение жизнедеятельности других бактерий.
- Производство кормового белка.
- Производство ферментов и генная инженерия. Возможность промышленно производить инсулин, получать спирты, кетоны, органические кислоты, полимерные вещества.
- Биологические методы борьбы с вредителями, различные бактерии могут заражать и вызывать гибель вредителей сельского хозяйства.
Строение
Независимо от того, что ЦПМ (цитоплазматическая мембрана) в любой бактериальной клетке выполняет одни и те же функции, ее строение все же может иметь ряд отличий, в зависимости от группы прокариотов, которые исследуются в каждом конкретном случае.
Структурные отличия имеются между строением плазматической мембраны грамотрицательных бактерий и грамположительных.
Здесь есть необходимость уточнить, что иногда вносится путаница в определение цитоплазматической мембраны и клеточной стенки бактерии.
Именно эти структуры, в случае выявления грамотрицательных микроорганизмов, не реагируют на окраску по Граму, что позволяет провести первоначальную идентификацию бактерий.
Поэтому, говоря о грамотрицательных прокариотах, нужно понимать, что в данном случае исследуется не ЦПМ, а клеточная стенка, хотя эти клеточные структуры и находятся друг с другом в непосредственной близости.
Второе важное отличие строения ЦПМ грамотрицательных бактерий – наличие наружной мембраны. Если взять за основу исследование мембранных конструкций у грамположительных прокариотов, то мембрана у этих бактерий состоит из:
Если взять за основу исследование мембранных конструкций у грамположительных прокариотов, то мембрана у этих бактерий состоит из:
- Двух слоев липидов. Липиды – органические жироподобные вещества, которые характеризуются разной степенью водонепроницаемости (гидрофобностью).
- В эти два липидных слоя в буквальном смысле вмонтированы белковые молекулы, которые и отвечают за сообщение между внутренним и наружным пространством бактериальной клетки.
Если у грамположительных бактерий есть только одна ЦПМ, то у грамотрицательных прокариот их две.
Внешний слой такой клетки состоит из:
- самой ЦПМ, которая соприкасается с цитоплазмой;
- клеточной стенки, которая состоит из муреина;
- наружной мембраны, которая имеет такую же бисистему липидов с белковыми комплексами.
Сообщение грамотрицательных бактериальных клеток с внешним миром через такую трехступенчатую структуру не дает преимущества этим микроорганизмам на выживание в более суровых условиях. Эти микробы также плохо переносят высокие температуры, среду с повышенной кислотностью и перепадами внешнего давления.
Хотя, безусловно, и среди грамположительных, и среди грамотрицательных прокариотов есть термофильные и барофильные группы бактерий, которые приспособились к выживанию в экстремальных условиях.
Отдельным образованием ЦПМ является мезосома. Это своеобразное впячивание части самой мембраны внутрь клеточного пространства. Мезосомы играют определяющую роль при делении клетки бактерии.
Характеристика периплазматического пространства
Между бактериальной стенкой и мембраной цитоплазмы находится периплазматическое пространство, которое состоит из ферментов.
Этот компонент является обязательной структурой, он составляет 10-12% сухой массы бактерии. Если мембрана по какой-то причине разрушается, клетка гибнет. Генетическая информация располагается непосредственно в цитоплазме, не отделяется от неё ядерной оболочкой.
Независимо от того, является микроб грамположительным или грамотрицательным, это осмотический барьер микроорганизма, транспортер органических и неорганических молекул вглубь клетки. Доказана и определенная роль периплазмы в росте микроорганизма.
Окрашивание по Граму
Для изучения подробной структуры клетки в 1884 году Христиан Грам предложил особый способ её окраски, который в последующем был назван его именем. Окраска по Граму делит все микроорганизмы на грамположительные и грамотрицательные. Для каждого вида характерны свои биохимические и биологические свойства. Различная окраска обусловлена и строением клеточной стенки:
- Грамположительные бактерии имеют массивную оболочку, которая включает полисахариды, белки и липиды. Она прочная, поры имеют минимальную величину, краска, применяемая для окрашивания, плотно проникает вглубь и практически не вымывается. Такие микроорганизмы приобретают сине-фиолетовый цвет.
- Грамотрицательные бактериальные клетки имеют определенные отличия: толщина их стенки меньше, зато оболочка имеет два слоя. Внутренний слой состоит из пептидогликана, который имеет более рыхлую структуру и широкие поры. Краска при окрашивании по Граму легко вымывается этанолом. Клетка при этом обесцвечивается. В дальнейшем методикой предусмотрено добавление контрастного красного красителя, который окрашивает бактерии в красный или розовый цвет.
Удельный вес грамположительных микробов, безвредных для человека, гораздо превышает грамотрицательные. На сегодняшний день классифицировано три группы грамотрицательных микроорганизмов, которые вызывают у человека заболевания:
- кокки (стрептококки и стафилококки);
- неспорообразующие формы (коринебактерии и листерии);
- спорообразующие формы (бациллы, клостридии).
Основные функции
В бактериальной клетке, как в живом самостоятельном организме, протекают все процессы, связанные с обеспечением клеточных структур энергией и питательными веществами.
Кроме того, любое действие по переработке органики (питание) сопровождается формированием и накоплением отходов, которые необходимо выводить за пределы организма.
Решение этих трех важных задач возложено на цитоплазматическую мембрану у бактерий:
- Доставка в клеточную среду из внешней среды соединений, обеспечивающих общий метаболизм в организме бактерии (дыхание).
- Снабжение бактериальной клетки питательными веществами для извлечения жизнеобеспечивающей энергии.
- Вывод отходов во внешнюю же среду.
Не менее важными функциями мембранной конструкции являются:
- обеспечение постоянного состава внутриклеточного пространства;
- крепление жгутиков;
- синтез веществ, необходимых для построения клеточной стенки.
Транспорт
Исходя из того, что ЦПМ состоит из белковых молекул, которые могут строить каналы передачи между цитоплазмой и внешней средой клетки, особый интерес представляет механизм транспорта, который осуществляется через мембранные комплексы.
Активный механизм транспорта ЦПМ
В зависимости от того, какие виды связей используют те белки, из которых состоит мембрана бактерии, транспорт может быть двух видов:
- активный;
- пассивный.
Пассивный транспорт – процесс, который протекает без затраты энергии клеткой. К таким процессам относится транспорт по причине разницы концентраций в растворе. Молекулы более концентрированного раствора передвигаются в менее концентрированный, до тех пор, пока будет установлено определенное равновесие.
Активный транспорт – в нем принимают участие связующие белки. Такой транспорт идет с затратой энергии. В грамотрицательных бактериях транспорт осуществляется также с помощью пермеаз, из которых, в том числе, состоит пространство между внутренней и внешней мембранами грамотрицательных клеток. Пермеазы являются связующим звеном для этих двух бактериальных структур.
Состав
Строение липополисахарида
Внешняя мембрана, как и клеточная, имеет толщину 7—8 нм. Подобно клеточной мембране, внешняя мембрана представляет собой липидный бислой, который состоит из фосфолипидов, преимущественно фосфатидилэтаноламина, и дифосфатидилглицерола. Однако во внешней мембране фосфолипиды распределены между слоями несимметрично: внешний лист мембраны образован преимущественно липополисахаридами. Исключениями являются цианобактерии и виды рода Neisseria, у которых во внешнем слое мембраны одновременно присутствуют фосфолипиды и липоолигосахариды. В структуре липополисахарида можно выделить четыре структурных блока:
- ;
- внутренний олигосахаридный кор, включающий две молекулы октозы и трёх молекул гептозы;
- олигосахаридного наружного кора, состоящего из пяти молекул гептозы;
- полисахаридной наружной цепи, состоящей из повторяющихся олигосахаридных звеньев (антигена O), каждое из которых состоит из 2—8 молекул гексоз.
Внешняя мембрана богата белками, их обозначают (от англ. outer membrane protein). Белки могут покрывать до половины поверхности внешней мембраны. Белки Omp подразделяют на главные и минорные. Главные Omp-белки синтезируются постоянно; к их числу относятся липопротеин Брауна, липопротеины спирохет, OmpA и неспецифический порин OmpF.
В структурно-функциональном отношении все белки внешней мембраны можно подразделить на три группы:
- амфипатические липопротеины, на N-конце которых находится липидный домен. Они связывают внешнюю мембрану с слоем пептидогликана;
- интегральные структурные белки (например, OmpA);
- интегральные белки, формирующие гидрофильные каналы.
Иногда на препаратах обнаруживаются зоны контакта клеточной и внешней мембран. Такие участки называют контактами Байера. Вероятно, непосредственного контакта между мембранами не происходят, и они связываются друг с другом специальными белками в образующейся на месте контакте бреши в пептидогликановом слое.
Биогенез
Механизмы, которые обеспечивают доставку компонентов внешней мембраны на поверхность клетки, до конца не ясны. Компоненты липополисахарида — липид A и O-антигеновые повторяющиеся единицы — синтезируются на цитоплазматической стороне клеточной мембраны и доставляются наружу независимо двумя специализированными транспортными системами, а именно, переносчиком O-антигена Wzx (RfbX) и MsbA, который перемещает липид A с внутреннего липидного слоя клеточной мембраны в наружный. Полимеризация единиц O-антигена происходит в периплазматическом пространстве специализированной полимеразой Wzy, и полимерный фрагмент далее присоединяется к коровому липиду A лигазой WaaL, образуя липополисахарид. Аппарат переноса молекул липополисахарида наружу клетки состоит из белков LptA, LptB, LptC, LptD, LptE. Для пяти из них удалось установить, в каких частях клетки они находятся, что может помочь разобраться в том, как функционирует аппарат сборки и выделения молекул липополисахарида. Известно, что LptC переносит липополисахарид с клеточной мембраны во внешнюю. LptE формирует комплекс с LptD, который обеспечивает встраивание молекул липополисахарида во внешнюю мембрану.
Функции внешней стенки
Стенка бактерии призвана выполнять несколько основополагающих функций:
- быть скелетом бактерии;
- придавать ей определенную форму;
- осуществлять связь с внешней средой;
- защищать от вредных воздействий окружающих факторов;
- участвовать в делении бактериальной клетки, которая не имеет ядра и ядерной оболочки;
- удерживать на своей поверхности антигены и различного рода рецепторы (характерно для грамотрицательных бактерий).
У определенных видов бактерий есть наружная капсула, которая отличается прочностью и служит для сохранения целостности микроорганизма длительное время. В таком случае оболочка у бактерий является промежуточной формой между цитоплазмой и капсулой. Некоторые бактерии (например, лейконосток) имеют особенность заключать в одну капсулу несколько клеток. Это называется зоогелем.
Химический состав капсулы характеризуется наличием полисахаридов и большого количества воды. Капсула также может обеспечивать возможность бактерии прикрепиться к определенному объекту.
От того, насколько легко вещество проникает через оболочку, зависит степень его усвояемости бактерией. Большую вероятность проникновения имеют молекулы с длинными участками цепи, обладающими устойчивостью к биодеградации.
Рибосомы – основа белковой жизни
Цитоплазма бактерий – внутренняя полужидкая (коллоидная) составляющая клетки, в которой находятся все органоиды (нуклеоид, плазмиды, мезосомы и прочие включения). Одна из основных функций цитоплазмы – создавать комфортные условия для рибосом.
Рибосома – важнейший немембранный органоид клетки, состоящий из двух частей: большой и малой субъединиц (полипептидов, составляющих белковый комплекс). Функция рибосом – синтез белка в клетке. Рибосомы – это рибонуклеопротеиновые частицы размером примерно до 20 нм. В клетке их может одновременно быть от 5 000 до 90 000. Это самые маленькие и самые многочисленные органоиды прокариот. Большая часть бактериальной РНК расположена именно в рибосомах, кроме того, в их состав входят белки.
Рибосомы отвечают за синтез белков из аминокислот. Процесс протекает по схеме, заложенной в генетической информации РНК. Считается, что эволюция рибосом началась в добелковую эру. Со временем аппарат биосинтеза совершенствовался, но основную функцию в нем продолжает играть РНК. Таким образом, рибосомы – поставщики основного компонента жизнедеятельности белковых форм – сами опираются на РНК, а не на белковую составляющую.
Проблема зарождения жизни на Земле представляет своеобразный парадокс – ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота), несущая генетическую информацию, не может сама себя размножить, ей нужен некий катализатор, а белки, отличный катализатор, не могут образоваться без ДНК. Возникает парадокс: курицы и яйца или «что было раньше?».