Организация этц в тилакоидной мембране

Сравнительная характеристика РНК и ДНК

Признаки	РНК	ДНК
Местонахождение в клетке	Ядро, рибосомы, цито­плазма, митохондрии, хлоропласты	Ядро, митохондрии, хло­ропласты
Местонахождение в ядре	Ядрышко	Хромосомы
Строение макро­молекулы	Одинарная полинуклеотидная цепочка	Двойной неразветвленный линейный полимер, свернутый правозакрученной спиралью
Мономеры	Рибонуклеотиды	Дезоксирибонуклеотиды
Состав нуклеотида	Азотистое основание (пуриновое — аденин, гуа­нин, пиримидиновое — урацил, цитозин); рибоза (углевод): остаток фос­форной кислоты	Азотистое основание (пуриновое — аденин, гуа­нин, пиримидиновое — тимин, цитозин); дезоксирибоза (углевод): остаток фосфорной кис­лоты
Типы нуклеотидов	Алениловый (А), гуаниловый (Г), уридиловый (У), цитидиловый (Ц)	Алениловый (А), гуаниловый (Г), тимидиловый (Т), цитидиловый (Ц)
Свойства	Не способна к самоудвое­нию. Лабильна	Способна к самоудвое­нию по принципу комплементарности (реду­пликации): А-Т, Т-А, Г-Ц, Ц-Г Стабильна
Функции	Информационная (иРНК) — передает код наследственной инфор­мации о первичной струк­туре белковой молекулы; рибосомальная (рРНК) — входит в состав рибосом; транспортная (тРНК) — переносит аминокислоты к рибосомам; митохондриальная и пластидная РНК — входят в состав рибосом этих органелл	Химическая основа хро­мосомного генетического материала (гена); синтез ДНК, синтез РНК, ин­формация о структуре белков

Строение и функции лейкопластов

Лейкопласты — это органоиды клетки, в которых накапливаются питательные вещества. Органеллы имеют две оболочки: гладкую наружную и внутреннюю с несколькими выступами.

Лейкопласты на свету превращаются в хлоропласты (к примеру зеленые клубни картофеля), в обычном состоянии они бесцветны.

Форма лейкопластов шаровидная, правильная. Они находятся в запасающей ткани растений, которая заполняет мягкие части: сердцевину стебля, корня, луковиц, листьев.

Строение лейкопласта

Функции лейкопластов зависят от их вида (в зависимости от накапливаемого питательного вещества).

Разновидности лейкопластов:

1. Амилопласты накапливают крахмал, встречаются во всех растениях, так как углеводы основной продукт питания растительной клетки. Некоторые лейкопласты полностью наполнены крахмалом, их называют крахмальными зернами.
2. Элайопласты продуцируют и запасают жиры.
3. Протеинопласты содержат белковые вещества.

Лейкопласты также служат ферментной субстанцией. Под действием ферментов быстрее протекают химические реакции. А в неблагоприятный жизненный период, когда процессы фотосинтеза не осуществляются, они расщепляют полисахариды до простых углеводов, которые необходимы растениям для выживания.

В лейкопластах не может происходить фотосинтез, потому что они не содержат гран и пигментов.

Луковицы растений, в которых содержится много лейкопластов, могут переносить длительные периоды засухи, низкую температуру, жару. Это связано с большими запасами воды и питательных веществ в органеллах.

Предшественниками всех пластид является пропластиды, небольшие органоиды. Допускают, что лейко — и хлоропласты способны трансформироваться в другие виды. В конечном итоге после выполнения своих функций хлоропласты и лейкопласты становятся хромопластами — это последняя стадия развития пластид.

Функции

Выделяют 2 вида тилакоидов, которые различаются функциями. Первый вид – тилакоиды с люменом. Главная функция заключается в выработке энергии за счет воздействия солнечного ультрафиолета.

Светозависимые реакции протекают в виде нескольких этапов:

1. Расщепление молекул воды под воздействием солнечного света
2. Транспортировка световых частиц сквозь мембрану
3. Выработка АТФ и его распределение по хролопластам

Другой вид – ламеллярные тилакоиды. Они представляют собой широкие пластины, в которых отсутствует люмен. Эти органеллы практически не участвуют в фотосинтезе. Главная задача заключается в создании прочной основы для тилакоидов с люменом и формирования целостных гран.

структура

Тилакоиды — это структуры, которые доминируют в полностью зрелом хлоропласте. Если хлоропласт визуализируется в традиционном оптическом микроскопе, можно наблюдать некоторые виды зерен.

Это тилакоидные стеки; поэтому первые наблюдатели этих структур назвали их «грана».

С помощью электронного микроскопа изображение можно было увеличить, и был сделан вывод о том, что в природе этих зерен на самом деле были сложены тилакоиды.

Образование и структура тилакоидной мембраны зависит от образования хлоропласта из пластиды, еще не дифференцированной, известной как протопластидий. Присутствие света стимулирует преобразование в хлоропласты, а затем образование сложенных тилакоидов.

Тилакоидная мембрана

У хлоропластов и цианобактерий тилакоидная мембрана не контактирует с внутренней частью плазматической мембраны. Однако формирование тилакоидной мембраны начинается с инвагинации внутренней мембраны.

У цианобактерий и некоторых видов водорослей тилакоиды образованы одним слоем ламелл. Напротив, в зрелых хлоропластах существует более сложная система..

В этой последней группе можно выделить две основные части: грану и ламеллу стромы. Первый состоит из небольших уложенных дисков, а второй отвечает за соединение этих стеков друг с другом, образуя непрерывную структуру: просвет тилакоида.

Липидный состав мембраны

Липиды, которые составляют мембрану, являются высоко специализированными и состоят почти из 80% галактозилдиацилглицерина: моногалактозилдиацилглицерина и дигалактозилдиацилглицерина. Эти галактолипиды имеют высоконенасыщенные цепи, типичные для тилакоидов.

Таким же образом, тилакоидная мембрана содержит липиды, такие как фосфатидилглицерин, в более низкой пропорции. Упомянутые липиды не распределены гомогенно в обоих слоях мембраны; Существует определенная степень асимметрии, которая, кажется, способствует функционированию структуры.

Белковый состав мембраны

Фотосистемы I и II являются доминирующими белковыми компонентами в этой мембране. Они обнаружены связанными с комплексом цитохрома b₆F и АТФ-синтетазы.

Было обнаружено, что большинство элементов фотосистемы II расположены в уложенных грана мембранах, в то время как фотосистема I находится в основном в не уложенных тилакоидных мембранах. То есть между двумя фотосистемами существует физическое разделение.

Эти комплексы включают цельные мембранные белки, периферические белки, кофакторы и различные пигменты..

Люмен тилакоида

Внутренняя часть тилакоида состоит из водного и густого вещества, состав которого отличается от состава стромы. Он участвует в фотофосфорилировании, сохраняя протоны, которые будут генерировать протон-моторную силу для синтеза АТФ. В этом процессе рН просвета может достигать 4.

В протеоме просвета модельного организма Arabidopsis thaliana более 80 белков были идентифицированы, но их функции не были полностью выяснены.

Белки люмена участвуют в регуляции биогенеза тилакоидов, а также в активности и обмене белков, образующих фотосинтетические комплексы, особенно фотосистемы II и NAD (P) H дегидрогены..

Строение и функции хромопластов

Хромопласты относятся к одному из трех видов пластид высших растений. Это небольших размеров, внутриклеточные органеллы.

Хромопласты имеют различный окрас: желтый, красный, коричневый. Они придают характерный цвет созревшим плодам, цветкам, осенней листве. Это необходимо для привлечения насекомых-опылителей и животных, которые питаются плодами и разносят семена на дальние расстояния.

Строение хромопласта

Структура хромопласта похожа на другие пластиды. Их двух оболочек внутренняя развита слабо, иногда вовсе отсутствует. В ограниченном пространстве расположена белковая строма, ДНК и пигментные вещества (каротиноиды).

Форма хромопластов очень разнообразна: овальная, многоугольная, игольчатая, серповидная.

Роль хромопластов в жизни растительной клетки до конца не выяснена. Исследователи предполагают, что пигментные вещества играют важную роль в окислительно-восстановительных процессах, необходимы для размножения и физиологичного развития клетки.

Главное отличие — Грана против Тилакоида

Грана и тилакоид — две структуры в хлоропластах растений. Хлоропласты — это органеллы, участвующие в фотосинтезе растений. Во время фотосинтеза углекислый газ и вода используются для производства простого сахара, глюкозы. Энергия для процесса дается солнечным светом. Эта энергия солнечного света улавливается специальными пигментами, называемыми хлорофиллами. Хлорофиллы находятся в тилакоидной мембране. Тилакоид образуется путем включения тилакоидного просвета из тилакоидной мембраны. Грана обнаружена в строме хлоропласта, который связан стромой с тилакоидами. Основное различие между граной и тилакоидом состоит в том, что граны стеки тилакоидов в то время как Тилакоид представляет собой мембраносвязанный компартмент, который находится в хлоропласте.

Эта статья смотрит на,

1. Что такое Грана       — определение, характеристики, функции2. Что такое тилакоид      — определение, характеристики, функции3. В чем разница между граной и тилакоидом

ссылки

1. Берг JM, Tymoczko JL, Страйер Л. (2002). Биохимия. 5-е издание. Нью-Йорк: Ш Фриман. Резюме. Доступно по адресу: ncbi.nlm.nih.gov
2. Купер Г.М. (2000). Клетка: молекулярный подход. 2-е издание. Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates. Фотосинтез. Доступно по адресу: ncbi.nlm.nih.gov
3. Кертис Х. & Шнек А. (2006). Приглашение к биологии. Ed. Panamericana Medical.
4. Ярви, С., Голлан, П. Й., & Аро, Э. М. (2013). Понимание роли тилакоидного просвета в регуляции фотосинтеза. Границы в науке о растениях, 4, 434.
5. Staehelin, L.A. (2003). Структура хлоропласта: от хлорофилловых гранул до надмолекулярного строения тилакоидных мембран. Исследование фотосинтеза, 76(1-3), 185-196.
6. Taiz, L. & Zeiger, E. (2007). Физиология растений. Университет Жауме I.
7. Vothknecht, U. C. & Westhoff P. (2001). Биогенез и происхождение тилакоидных мембран. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — исследование молекулярных клеток, 1541(1-2), 91-101.

2. Образование тилакоидов

Хлоропласты развиваются из пропластид, когда росток поднимается над поверхностью почвы. Для образование тилакоидов обязательно наличие света. В зародыше растения, равно как и в отсутствие света, пропластиды превращаются в этиопласты, обладающие полукристаллическими мембранами, которые называют проламеллярными телами. Под воздействием света эти проламеллярные тела превращаются в тилакоиды. Это, однако, не происходит у ростков, прорастающих в темноте; такие ростки подвергаются этиоляции. Недостаточная освещенность может привести к нарушению формирования тилакоидов. Это приводит к нефункциональности хлоропластов и в результате — к гибели растения.

Для образования тилакоидов также требуется белок VIPP1 (белок пластид 1, индуцирующий везикулярный транспорт, англ. vesicle-inducing protein in plastids 1). Растение погибает без этого белка, а его сниженная концентрация замедляет рост растения и вызывает его бледную окраску, а также снижает фотосинтетическую активность. VIPP1 требуется для формирования собственно тилакоидной мембраны, но не для сборки белковых комплексов на этой мембране.

Этот белок очень консервативен у всех организмов, содержащих тилакоиды, даже у сине-зелёных водорослей, зеленых водорослей, например, хламидомонады и высших растений, таких как арабидопсис .

функции

Процесс фотосинтеза, жизненно важный для овощей, начинается в тилакоидах. Мембрана, которая ограничивает их с помощью хлоропластной стромы, обладает всеми ферментативными механизмами, необходимыми для протекания фотосинтетических реакций..

Этапы фотосинтеза

Фотосинтез можно разделить на две основные стадии: светлые реакции и темные реакции.

Как следует из названия, реакции, относящиеся к первой группе, могут протекать только в присутствии света, тогда как реакции во второй группе могут возникать с ним или без него

Обратите внимание, что не обязательно, чтобы среда была «темной», она не зависит только от света

Первая группа реакций, «люминесцентная», происходит в тилакоиде и может быть обобщена следующим образом: свет + хлорофилл + 12 H₂O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 P_Я а 6 о₂ + 12 НАДФН + 18 АТФ.

Вторая группа реакций происходит в строме хлоропластов и принимает АТФ и НАДФН, синтезированные на первой стадии, для восстановления углерода от диоксида углерода до глюкозы (C₆H₁₂О₆). Второй этап можно суммировать следующим образом: 12 НАДФН + 18 АТФ + 6 СО₂ à C₆H₁₂О₆ + 12 НАДП+ + 18 ADP + 18 P_Я + 6 ч₂О.

Этап зависит от света

Световые реакции включают ряд структур, известных как фотосистемы, которые находятся в тилакоидной мембране и содержат около 300 молекул пигмента, включая хлорофилл..

Существует два типа фотосистем: первый имеет максимальный пик поглощения света 700 нанометров и известен как P₇₀₀, в то время как второй называется P₆₈₀. Оба встроены в тилакоидную мембрану.

Процесс начинается, когда один из пигментов поглощает фотон, и это «отскакивает» от других пигментов. Когда молекула хлорофилла поглощает свет, один электрон прыгает, а другая молекула поглощает его. Молекула, потерявшая электрон, теперь окисляется и имеет отрицательный заряд.

P₆₈₀ улавливает световую энергию от хлорофилла а. В этой фотосистеме электрон брошен в систему с более высокой энергией в первичный акцептор электронов.

Этот электрон попадает в фотосистему I, проходя через цепь переноса электронов. Эта система реакций окисления и восстановления отвечает за перенос протонов и электронов из одной молекулы в другую..

Другими словами, существует поток электронов из воды в фотосистему II, фотосистему I и НАДФН..

фотофосфорилирование

Часть протонов, генерируемых этой системой реакций, находится внутри тилакоида (также называемого тилакоидным светом), создавая химический градиент, который генерирует протонно-моторную силу.

Протоны движутся из пространства тилакоида в строму, благоприятно следуя электрохимическому градиенту; то есть они покидают тилакоид.

Однако прохождение протонов не происходит нигде в мембране, они должны делать это через сложную ферментную систему, называемую АТФ-синтетазой..

Это движение протонов в направлении стромы вызывает образование АТФ, начиная с АДФ, процесс, аналогичный тому, который происходит в митохондриях. Синтез АТФ с использованием света называется фотофосфорилированием.

Эти упомянутые стадии происходят одновременно: хлорофилл в фотосистеме II теряет электрон и должен заменить его электроном, возникающим при разрыве молекулы воды; фотосистема I задерживает свет, окисляет и выпускает электрон, который улавливается НАДФ+.

Отсутствующий электрон фотосистемы I заменяется электроном, полученным в результате фотосистемы II. Эти соединения будут использоваться в последующих реакциях углеродной фиксации, в цикле Кальвина.

Строение и функции хлоропластов

Хлоропласты — зеленые пластиды, содержащие зеленый пигмент — хлорофилл.

Основная функция хлоропласт — фотосинтез.

В хлоропластах есть свои рибосомы, ДНК, РНК, включения жира, зерна крахмала. Снаружи хлоропласта покрыты двумя белково-липидными мембранами, а в их полужидкую строму (основное вещество) погружены мелкие тельца — граны и мембранные каналы.

Строение хлоропласта

Граны (размером около 1мкм) — пакеты круглых плоских мешочков (тилакоидов), сложенных подобно столбику монет. Располагаются они перпендикулярно поверхности хлоропласта. Тилакоиды соседних гран соединены между собой мембранными каналами, образуя единую систему. Число гран в хлоропластах различно. Например, в клетках шпината каждый хлоропласт содержит 40-60 гран.

Хлоропласты внутри клетки могут двигаться пассивно, увлекаемые током цитоплазмы, либо активно перемещаться с места на место.

• Если свет очень интенсивен, они поворачиваются ребром к ярким лучам солнца и выстраиваются вдоль стенок, параллельных свету.
• При слабом освещении, хлоропласты перемещаются на стенки клетки, обращенные к свету, и поворачиваются к нему своей большой поверхностью.
• При средней освещенности они занимают среднее положение.

Этим достигаются наиболее благоприятные для процесса фотосинтеза условия освещения.

Хлорофилл

В гранах пластид растительной клетки содержится хлорофилл, упакованный с белковыми и фосфолипидными молекулами так, чтобы обеспечить способность улавливать световую энергию.

Молекула хлорофилла очень сходна с молекулой гемоглобина и отличается главным образом тем, что расположенный в центре молекулы гемоглобина атом железа заменен в хлорофилле на атом магния.

Сходство молекулы хлорофилла и молекулы гемоглобина

В природе встречается четыре типа хлорофилла: a, b, c, d.

Хлорофиллы a и b содержат высшие растения и зеленые водоросли, диатомовые водоросли содержат a и c, красные — a и d.

Лучше других изучены хлорофиллы a и b (их впервые разделил русский ученый М.С.Цвет в начале XXв.). Кроме них существуют четыре вида бактериохлорофиллов — зеленых пигментов пурпурных и зеленых бактерий: a, b, c, d.

Большинство фотосинтезирующих бактерий содержат бактериохлорофилл a, некоторые — бактериохлорофилл b, зеленые бактерии — c и d.

Хлорофилл обладает способностью очень эффективно поглощать солнечную энергию и передавать ее другим молекулам, что является его главной функцией. Благодаря этой способности хлорофилл — единственная структура на Земле, которая обеспечивает процесс фотосинтеза.

Пластидам, так же, как и митохондриям, свойственна до некоторой степени автономность внутри клетки. Они размножаются путем деления.

Наряду с фотосинтезом, в пластидах происходит процесс биосинтеза белка. Благодаря содержанию ДНК пластиды играют определенную роль в передаче признаков по наследству (цитоплазматическая наследственность).

Бактерии, способные производить кислород

Тилакоиды (ламеллы) есть не только у растений, но и в отдельных микроорганизмах – цианобактериях. Цианобактерии не имеют ядра и отдельных клеточных структур (органелл), т. е. они являются бактериями-прокариотами. Однако цианобактерии имеют в своем составе образования, благодаря которым они могут осуществлять процесс фотосинтеза.

Ученые считают, что хлоропласты образовались в процессе эволюции из цианобактерий. Это подтверждается тем, что они имеют две оболочки, ДНК и РНК, систему производства белка (правда, под контролем ядра клетки), размножаются с помощью деления, а тилакоиды похожи на соответствующие органеллы (структуры) у цианобактерий.

Таким образом, эти бактерии как бы самостоятельные хлоропласты. В отличие от пластид растений ламеллы бактерий не соединяются в граны, но это совершенно не мешает им выполнять свои функции.

Цианобактерии считают самыми древними на нашей планете. Именно благодаря способности этих бактерий использовать углекислый газ и вырабатывать кислород появилась возможность зарождения жизни на Земле.

Как утверждают ученые, три миллиарда лет назад на нашей планете произошло эпохальное событие – под действием кванта солнечного света бактерия расщепила молекулу воды на водород и кислород. С тех пор небольшая желтая звездочка под названием Солнце стала главным источником жизненной энергии на Земле.

функция

Свет-зависимые реакции фотосинтеза на тилакоиды мембраны

Тилакои являются местом проведения свето-зависимых реакций фотосинтеза. Они включают в себя свет с приводом окисления воды и выделение кислорода , прокачку протонов через тилакоидные мембраны в сочетании с электронно — транспортной цепью фотосистем и цитохромом комплекса, а также синтез АТФ путем АТФ — синтазы с использованием сгенерированного протонного градиента.

Вода фотолиза

Первый шаг в процессе фотосинтеза является свет управляемого уменьшением (расщепление) воды , чтобы обеспечить электроны для фотосинтетических переноса электронов цепей, а также протоны для создания протонного градиента. Реакция расщепления воды происходит на люменальной стороне мембраны тилакоидов и приводится в движение с помощью световой энергии , захваченной фотосистем. Это окисление воды обычно производит продукт отходов O ₂ , что является жизненно важным для клеточного дыхания . Молекулярный кислород , образованный реакция выбрасывается в атмосферу.

цепи переноса электронов

Две различные вариации транспорта электронов используют в процессе фотосинтеза:

• Нециклический транспорт электронов или непериодический фотофосфорилирование производит NADPH + H + и АТФ.
• Циклический электронный транспорт или циклическое фотофосфорилирование производит только АТФ.

Непериодически разнообразие предполагает участие обеих фотосистем, в то время как циклический поток электронов зависит от только фотосистемы I.

• Фотосистема я использует энергию света , чтобы уменьшить НАДФ + в НАДФ + Н + , и активно участвует в обоих нециклического и циклического транспорта электронов. В циклическом режиме, активированный электрон проходит вниз цепь , которая в конечном счете , возвращает его (в основном состоянии) в хлорофилл , что его под напряжением.
• Фотосистемы II использует энергию света для окисления молекулы воды, образуя электроны (е — ), протоны (Н + ), и молекулярный кислород (O ₂ ), а действует только в нециклическом транспорте. Электроны в этой системе не сохраняются, а скорее непрерывно поступающих из окисленного 2H ₂ O (O ₂ + 4 H + + 4 е — ) и выход с НАДФ + , когда она , наконец , снижается до NADPH.

Источник протонного градиента

Протоны в просвете приходят из трех основных источников.

• Фотолиз от фотосистемы II окисляет воду до кислорода , протонов и электронов в просвете.
• Перенос электронов от фотосистемы II к пластохинону во время нециклического транспорта электронов потребляет два протона из стромы. Они выпускаются в просвете , когда восстановленный plastoquinol окисляется белкового комплекса цитохрома b6f на просвет стороне мембраны тилакоидов. Из пластохинона бассейна, электроны проходят через цитохром b6f комплекс. Эта интегральная сборка мембраны напоминает цитохром BC1.
• Снижение пластохинона по ферредоксину во время циклического транспорта электронов также передает два протона из стромы в просвет.

Градиент протонов также вызвано потреблений протонов в строме, чтобы сделать НАДФН из НАДФ + в НАДФ-редуктазы.

АТФ поколения

Молекулярный механизм АТФ (аденозинтрифосфат) генерация в хлоропластах похож на том , что в митохондриях и принимает необходимую энергию от протона движущей силы (PMF). Тем не менее, хлоропласты больше полагаются на химический потенциал в PMF для генерации потенциальной энергии , необходимой для синтеза АТФ. PMF представляет собой сумму протонного химического потенциала (задается протонного градиента концентрации) и трансмембранного электрического потенциала (задается разделения зарядов через мембрану). По сравнению с внутренними мембранами митохондрий, которые имеют значительно более высокий мембранный потенциал за счет разделения зарядов, тилакоидные мембраны , отсутствие градиента заряда. Чтобы компенсировать это, 10000 раз протонный градиент концентрации через мембрану тилакоидной значительно выше по сравнению с 10 — кратным градиентом через внутреннюю мембрану митохондрий. Результате хемиосмотической потенциал между просветом и стромы достаточно высока , чтобы управлять синтез АТФ с помощью АТФ — синтазы . По мере того как протоны путешествуют обратно вниз по градиенту через каналы в АТФ — синтазы , АДФ + Р _я объединены в АТФ. Таким образом, свет-зависимые реакции соединены с синтезом АТФ через протонный градиент.

Функции хлоропластов

Основная функция хлоропластов — это фотосинтез — синтез глюкозы из углекислого газа и воды за счет солнечной энергии, которая улавливается хлорофиллом. В качестве побочного продукта фотосинтеза выделяется кислород. Однако процесс этот сложный и многоступенчатый, при котором синтезируются и побочные продукты, использующиеся как в самом хлоропласте, так и в остальных частях клетки.

Основным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл. Он существует в нескольких разных формах. Кроме хлорофилла в фотосинтезе принимают участие пигменты каротиноиды.

Пигменты локализованы в мембранах тилакоидов, здесь протекают световые реакции фотосинтеза. Кроме пигментов здесь присутствуют ферменты и переносчики электронов. Хлоропласты стараются расположиться в клетке так, чтобы их тилакоидные мембраны находились под прямым углом к солнечному свету.

Хлорофилл состоит из длинного углеводного кольца и порфириновой головки. Хвост гидрофобен и погружен в липидный слой мембран тилакоидов. Головка гидрофильна и обращена к строме. Энергия света поглощается именно головкой, что приводит к возбуждению электронов.

Электрон отделяется от молекулы хлорофилла, который после этого становится электроположительным, т. е. оказывается в окисленной форме. Электрон принимается переносчиком, которые передает его на другое вещество.

Разные виды хлорофилла отличаются между собой несколько различным спектром поглощения солнечного света. Больше всего в растениях хлорофилла А.

В строме хлоропласта происходят темновые реакции фотосинтеза. Здесь находятся ферменты цикла Кальвина и другие.

6. Мембраны тилакоидов цианобактерий

Цианобактерии — фотосинтетические прокариоты, обладающие высокодифференцированными мембранными системами. У этих бактерий имеется внутренняя система тилакоидных мембран, на которых расположены все компоненты действующих электронтранспортных цепей фотосинтеза и дыхания. Для цианобактерий характрено наличие на внешней стороне мембран тилакоидов сложных белковых комплексов — фикобилисом, которые состоят в основном из белков-фикобилинов фикоцианина и фикоэритрина . Из эукариот фикобилисомы есть у красных водорослей и глаукофитовых. Фикобилины поглощают световую энергию и передают её к хлорофиллу а фотосистемы II.

За счет наличия таких систем фотосинтетический аппарат этих бактерий сложнее, чем у других групп фотобактерий. Им нужно уметь управлять этими мембранами, синтезировать специфические мембранные липиды, а также обеспечивать правильный транспорт белков. Плазматическая мембрана, окружающая клетку, и мембраны тилакоидов играют разные роли в клетках цианобактерий. Организация, функции, состав и динамика белков мембранных систем остается одной из наиболее активно изучаемых областей в биологии цианобактерий.