Строение генома бактерий (плазмиды)

Фактор фсртильности

Наличие F-плазмиды (фактор фертилъности, половой фактор)

придает бактериям функции донора, и такие клетки способны передавать свою генетическую информацию другим, F-клеткам. Можно сказать, что наличие F-плазмиды является фенотипиче-ским выражением (проявлением) пола у бактерий: с F-плазмидой связана не только донорская функция, но и некоторые другие фенотипические признаки — наличие F-пилей (половых ресничек) и чувствительность к L-фагам. С помощью F-ресничек устанавливается контакт между донорскими и реципиентными клетками. Через их канал и передается донорская ДНК при рекомбинации. На половых ресничках расположены рецепторы для мужских fj-фагов. F-клетки не имеют таких рецепторов и нечувствительны к таким фагам.

Изменчивость бактериальной клетки

У бактерий различают 2 вида изменчивости — фенотипическую и генотипическую.

Фенотипическая изменчивость — модификация — не затрагивает генотип, но затрагивает большинство особей популяции. Модификации не передаются по наследству и с течением времени затухают, т. е. возвращаются к исходному фенотипу через большее (длительные модификации) или меньшее (кратковременные модификации) число поколений.

Генотипическая изменчивость затрагивает генотип. В ее основе лежат мутации и рекомбинации.

Мутации бактерий принципиально не отличаются от мутаций эукариотических клеток. Особенностью мутаций у бактерий является относительная легкость их выявления, так как имеется возможность работать с большими по численности популяциями бактерий. По происхождению мутаиии могут быть:

спонтанными;
индуцированными. По протяженности:
точечными;
генными;
хромосомными. По направленности:

— прямыми;

— обратными.

у бактерий имеется несколько механизмов рекомбинаций;
при рекомбинациях у бактерий образуется не зигота, как у эукариот, а мерозигота (несет полностью генетическую информацию реципиента и часть генетической информации донора в виде дополнения);
у бактериальной клетки-рекомбината изменяется не только качество, но и количество генетической информации. Трансформация — это обмен генетической информацией у бактерий путем введения в бактериальную клетку-реципиент готового препарата ДНК (специально приготовленного или непосредственно выделенного из клетки-до нора). Чаще всего передача генетической информации происходит при культивировании реципиента на питательной среде, содержащей ДНК донора. Для восприятия донорской ДНК при трансформации клетка-реципиент должна находиться в определенном физиологическом состоянии (компетентности), которое достигается специальными методами обработки бактериальной популяции.

При трансформации передаются единичные (чаще 1) признаки. Трансформация является самым объективным свидетельством связи ДНК или ее фрагментов с тем или иным фенотипическим признаком, поскольку в реципиентную клетку вводится чистый препарат ДНК.

Трансдукция

— обмен генетической информацией у бактерий путем передачи ее от донора к реципиенту с помощью умеренных (трансдуцирующих) бактериофагов.

Трансдуцирующие фаги могут переносить 1 или более генов (признаков). Трансдукиия бывает:

специфической — переносится всегда один и тот же ген;
неспецифической — передаются разные гены.

Это связано с локализацией трансдуиируюших фагов в геноме донора:

в случае специфической трансдукции они располагаются всегда в одном месте хромосомы;
при неспецифической их локализация непостоянна. Конъюгация — обмен генетической информацией у бактерий путем передачи ее от донора к реципиенту при их прямом контакте. После образования между донором и реципиентом конъюга-ционного мостика одна нить ДНК-донора поступает по нему в клетку-реципиент. Чем дольше контакт, тем большая часть донорской ДНК может быть передана реципиенту.

Основываясь на прерывании конъюгации через определенные промежутки времени, можно определить порядок расположения генов на хромосоме бактерий — построить хромосомные карты бактерий (произвести картирование бактерий).

Донорской функцией обладают F+-клетки.

Нуклеоид и хромосома – в чем разница?

Безъядерные организмы, строение которых отличается от эукариот не только отсутствием оформленного ядра, но и тем, что в них нет органелл, окруженных мембраной (таких, как митохондрии, пластиды, лизосомы). Строение бактерий можно считать более простым. Ферментные комплексы, осуществляющие метаболизм прокариот, расположены в них свободно или собраны на мембранах и микротрубочках в функциональные комплексы.

Аналогично обстоят дела и с генетической информацией. Кольцевая дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) бактерий также находится в тесной связи с белками, кроме того, она всегда прикреплена к мембране. Наличие ДНК и белков позволяет некоторым ученым называть нуклеоид бактериальной клетки хромосомой бактерий.

Где расположен нуклеоид?

Некоторые бактерии имеют в своем составе несколько нуклеоидов, каждый из которых содержит неперекрывающуюся генетическую информацию. У других существенная часть генома находится в плазмидах – маленьких кольцевых ДНК, каждая из которых содержит один репликон (функциональную единицу генома, способную к самостоятельному воспроизведению). Существуют также виды, имеющие несколько ядерных структур сходного строения. У известного азотфиксатора Азотобактер их обнаружено 40. Однако при изучении их и сравнении с эукариотическими обнаружено больше различий, чем сходства.

Как изучается наследование признаков?

Строение хромосом у эукариот возможно изучать только во время подготовки к делению. В это время они уплотняются, ДНК «наматывается» на нуклеосомы, а нуклеосомные нити собираются в фибриллы, которые собираются в петли и уплотняются еще сильнее, закрепляясь на белковом матриксе – скелете. В бактериальной клетке количество генетической информации намного меньше.

Строение нуклеоида проще, чем хромосомы эукариот. Он на 80% состоит из ДНК, остальные 20% – это РНК и белки. Самая крупная кольцевая хромосома обнаружена в кишечной палочке – ее периметр достигает 1,6 мм, а самую маленькую имеет микоплазма с периметром 0,25 мм.

Важная особенность

В процессе реализации генетической информации у прокариот и эукариот есть еще одно существенное отличие – бактерии способны начинать синтез белка еще до того, как закончится создание молекулы РНК. Рибосомы бактерий распознают образующиеся в результате трансляции цепи и начинают считывать с них белок, как только они появляются в цитоплазме. Это существенно ускоряет процедуру, однако увеличивает число возможных ошибок. Такая процедура, как процессинг (созревание вновь синтезированных цепочек РНК), у бактерий отсутствует.

Интересно, что у бактерий репликация ДНК не обязательно приводит к делению. А деление не оказывает никакого влияния на форму нуклеоидов и бактериальных хромосом. Исследования быстро растущих культур показали, что во многих бактериях после деления может содержаться 2 и более нуклеоидов с дублированной генетической информацией.

Таким образом, хромосом как таковых у бактерий нет, но существует формация, отвечающая за деление и наследование данных.

Наследственный аппарат бактерий

Важнейшими признаками живых организмов являются изменчивость и наследственность.

Основу наследственного аппарата бактерий, как и всех других организмов, составляет ДНК (у РНК-содержащих вирусов — РНК).

Наряду с этим наследственный аппарат бактерий и возможности его изучения имеют ряд особенностей:

бактерии — гаплоидные организмы, т. е. они имеют 1 хромосому. В связи с этим при наследовании признаков отсутствует явление доминантности;

бактерии обладают высокой скоростью размножения, в связи с чем за короткий промежуток времени (сутки) сменяется несколько десятков поколений бактерий. Это дает возможность изучать огромные по численности популяции и достаточно легко выявлять даже редкие по частоте мутации. Наследственный аппарат бактерий представлен хромосомой. У бактерий она одна. Если и встречаются клетки с 2, 4 хромосомами, то они одинаковые.

Хромосома бактерий — это молекула ДНК. Длина этой молекулы достигает 1,0 мм и, чтобы «уместиться» в бактериальной клетке, она не линейная, как у эукариотов, а суперспирализо-вана в петли и свернута в кольцо. Это кольцо в одной точке прикреплено к цитоплазматической мембране. На бактериальной хромосоме располагаются отдельные гены. У кишечной палочки, например, их более 2 тыс.