Уксуснокислые бактерии — факторы развития уксуснокислых бактерий

Уксуснокислые бактерии

Уксуснокислые бактерии, выделенные в роды
Gluconobacter
и
Acetobacter
, могут получать энергию, осуществляя неполное окисление ряда органических
соединений. Это грамотрицательные бесспоровые палочки, слабоподвижные за
счет перитрихиально или полярно расположенных жгутиков, или неподвижные.
Облигатные аэробы
. Довольно требовательны к субстратам для роста. Почти все виды нуждаются
в отдельных витаминах, в первую очередь в
пантотеновой кислоте
, однако есть формы, способные к синтезу всех факторов роста.

К числу окисляемых соединений относятся одноатомные спирты, содержащие от
2 до 5 углеродных атомов, а также многоатомные спирты — производные
сахаров. Окисление первичных спиртов приводит к образованию кислот.
Например,
этанол
с помощью соответствующих дегидрогеназ окисляется до
ацетата
:

СН3-СН2ОН + НАД+ в присутствии алкогольдегидрогеназы переходит в СН3-СНО +
НАД*Н2;

СН3-СНО + НАД+ + Н2О в присутствии альдегиддегидрогеназы переходит в
СН3-СООН + НАД*Н2

Вторичные спирты окисляются до
кетонов
:

СН3-СНОН-СН3 переходит в СН3-СО-СН3

Многоатомные спирты окисляются этими бактериями в
альдозы
и
кетозы
, например:
сорбит
переходит в
сорбозу
;
глицерин
переходит в
диоксиацетон
. Альдозы и кетозы могут далее окисляться в соответствующие кислоты.
Метаболизирование сахаров осуществляется по
окислительному пентозофосфатному пути
.

Круг окисляемых соединений различен для разных представителей, входящих в
эту группу

С точки зрения характеристики энергетических возможностей
уксуснокислых бактерий важно подчеркнуть, что у них развилась удивительная
способность воздействовать на определенные химические группировки,
осуществляя их одно- или двухступенчатое окисление. Наиболее характерна
способность этих бактерий окислять
этиловый спирт
в
уксусную кислоту
, давшая название всей группе в целом.

Дальнейшая судьба полученных в результате неполного окисления продуктов
различна. Некоторые уксуснокислые бактерии не способны к последующим
превращениям образовавшихся соединений, и их окислительные способности,
следовательно, весьма ограничены. Эти бактерии, объединенные в род
Gluconobacter
(единственный вид
Gluconobacter oxydans
),
глюкозу
окисляют до
глюконовой кислоты
,
этанол
— только до
ацетата
, который дальше не может ими окисляться из-за отсутствия
«замкнутого»
ЦТК
.

Вторую группу составляют бактерии, способные к полному окислению
органических субстратов до
СО2
и Н2О. В этом случае образовавшаяся уксусная кислота представляет собой
лишь промежуточный этап, и после исчерпания из среды исходного субстрата
бактерии начинают медленно окислять уксусную кислоту, включая ее в механизм
конечного окисления — ЦТК. Бактерии этой группы объединены в род
Acetobacter
, типичным представителем которого является
Acetobacter peroxydans
.

Электроны от окисляемых субстратов поступают в
дыхательную цепь
и далее через систему переносчиков передаются на О2, служащий
обязательным конечным акцептором электронов. Электронный транспорт приводит
к генерированию
дельта мю Н+
.

Место включения электронов в дыхательную цепь определяется ферментом,
катализирующим соответствующую окислительную реакцию. Если окисление
катализируется НАД-зависимой дегидрогеназой, электроны (водород) передаются
на
НАД+
и с него на переносчики, локализованные на мембране, что открывает
возможность для сопряжения электронного транспорта с тремя трансмембранными
перемещениями протонов и, соответственно, синтезом 3 молекул
АТФ
. У представителей родов
Acetobacter
и
Gluconobacter
были обнаружены дегидрогеназы, содержащие в качестве простетической
группы соединение из группы
хинонов
, способные принимать и отдавать 2 атома водорода. Хинонсодержащие
дегидрогеназы локализованы на внешней стороне
ЦПМ
, где и происходит окисление этанола и других соединений. Электроны
поступают в дыхательную цепь на уровне цитохромов, а протоны выделяются в

периплазматическое пространство
.

Уксуснокислые бактерии часто развиваются вслед за
дрожжами
, используя продукт спиртового брожения как субстрат для роста.
Применяются в микробиологической промышленности для получения столового
уксуса и в производстве аскорбиновой кислоты (на этапе окисления сорбита в
сорбозу).

Внешнее описание

В идеальных условиях клетки представляют собой короткие палочки и не образуют спор. В зависимости от возраста, среды обитания и множества второстепенных причин форма и размер микроорганизмов может меняться. Неблагоприятные условия провоцируют клетки увеличиваться и иногда покрываться слизью. В большом количестве они образуют слизевые скопления.

Особое влияние на жизнедеятельность клеток имеет температура. Если ее показатель ниже 15 градусов, то размножение будет замедлено, а внешне бактерии будут представлять собой короткие и толстые палочки. При показателе до 34 градусов среда считается идеальной, и клетки чувствуют себя хорошо. При повышении же возможно образование различных уродств в форме.

Пропионовокислые бактерии

Пропионовокислые бактерии — неподвижные бесспоровые палочки. Оптимальная температура их развития 30—35°С. Они лучше развиваются без доступа воздуха. В молоке пропионовокислые бактерии развиваются медленно — они свертывают его обычно через 5—7 сут. Предельная кислотность, образуемая этими бактериями в молоке, довольно высокая — до 160—170 °С. При развитии в молоке пропионовокислые бактерии могут использовать как молочный сахар, так и молочную кислоту или ее соли. При этом образуются пропионовая и уксусная кислоты, диоксид углерода и вода.

В продуктах, которые подлежат быстрой реализации и потреблению — молоке, кисломолочных продуктах, пропионовокислые бактерии не успевают развиться и оказать влияние на их качество. Зато в сырах с длительным периодом созревания (советском, швейцарском) эти микроорганизмы участвуют в образовании рисунка и получении типичного вкуса.

Пропионовокислые бактерии попадают в молоко с частицами навоза. В сыром молоке содержится обычно достаточно пропионовокислых бактерий, необходимых для успешного созревания сыра. Пастеризация приводит к гибели пропионовокислых бактерий, поэтому при производстве сыров из пастеризованного молока их вносят в молоко в виде суспензии. Пропионовокислые бактерии способны образовывать витамин B₁₂. Это свойство может быть использовано при обогащении молочных продуктов витамином, очень важным для обмена веществ.

Полезные свойства

Помимо того, что жизнедеятельность бактерий наносит вред виноделию, можно выделить и целый ряд примеров удачного использования человеком характеристик микроорганизмов.

Так, главная роль уксуснокислым бактериям отведена в производстве и изготовлении столового уксуса из вина или разбавленного спирта. Осуществляется это по сей день двумя способами.

Первый представляет собой более медленный, но тщательный процесс, называемый орлеанским или просто французским. Для него необходимо подготовить вино, предварительно подкисленное или разбавленное водой. Поместить его в подготовленные плоские емкости, чтобы поверхность соприкосновения с воздухом была максимальной, и выпустить в жидкость частицы уже образованной ранее пленки Acetobacter orleanense. Она имеет желтый цвет и прочную текстуру, позволяющую сохранить прозрачность жидкости под ней.

После окончания брожения из емкости аккуратно забирают часть субстрата и заменяют его аналогичным количеством разбавленного вина, после чего процесс возобновляется.

Второй способ более быстрый и применим для окисления разбавленного спирта. Для этого его пропускают через специальные емкости с буковыми стружками, чтобы также увеличить поверхность сцепления с бактериями. Емкости при этом обязательно снабжены ложными доньями с возможностью пропускать через них воздух. Таким образом, разбрызгиваемый потоками воздуха спирт оседает на стружке и окисляется, после чего его отбирают из сосуда снизу, а сверху доливают новый субстрат.

Кроме этого клетки используются при:

• мочении яблок вместе с дрожжами;
• производстве аскорбиновой кислоты;
• выращивании чайного гриба;
• изготовлении кефира.

Вообще, в производстве абсолютно всех молочнокислых продуктов наблюдается параллельное брожение, то есть молочнокислые и уксуснокислые бактерии вместе обеспечивают появление продуктов переработки молока в таком виде, как мы и привыкли.

Что представляют собой бактерии

Самым ярким примером работы уксуснокислых бактерий является скисание слабоалкогольного вина. Явление это было известно еще в древности, но научное объяснение процессу было дано только в 60-е годы позапрошлого века французским микробиологом Луи Пастером. Именно он открыл возбудителей появления мутной пленки на поверхности вина, которая и вызывает его скисание, проще говоря, превращение в уксус.

Свойственно это слабоалкогольным напиткам, оставленным в неполных открытых сосудах со свободным доступом воздуха. При дальнейшем изучении оказалось, что открытый химиком «уксусный гриб» на самом деле представляет собой целый вид различных бактерий.

Уксуснокислые бактерия

Уксуснокислые бактерии, выделенные в роды Gluconobacter и Acetobacter, могут получать энергию, осуществляя неполное окисление ряда органических соединений.
 

Уксуснокислые бактерии часто развиваются вслед за дрожжами, используя продукт спиртового брожения как субстрат для роста.
 

Уксуснокислые бактерии обычно представляют собой грамотрица-тельные палочки округлой, удлиненной или нитевидной формы, иногда — разветвленные или со вздутиями. Если клетки подвижны, то они имеют полярные жгутики.
 

Уксуснокислые бактерии проводят отщепление водорода у С5 — ато-ма сорбита и превращают его в L-сорбозу.
 

Уксуснокислые бактерии аэробны, при больших скоплениях на поверхности жидкости образуют розоватую пленку. Они имеют форму коротких палочек, образующих цепочки. Эти бактерии превращают в уксусную кислоту этиловый спирт, который образуется в результате сбраживания гексоз дрожжами. Оптимальная температура-развития уксуснокислых бактерий 23 — 24 С.
 

Уксуснокислые бактерии аэробны и развиваются обычно в конце брожения, превращая спирт в уксусную кислоту; имеют форму коротких палочек, образующих цепочки. При больших скоплениях на поверхности жидкости они создают сероватую пленку и при этом образуют уксусную кислоту.
 

Уксуснокислые бактерии превращают спирт в уксусную кислоту, потребляя кислород воздуха, поэтому развиваются, главным образом на поверхности, образуя пленку.
 

Уксуснокислые бактерии образуются в конце брожения, когда в бражке накопится достаточно спирта, являющегося главным источником их жизнедеятельности. Спирт окисляется с образованием уксусного альдегида. Последний же окисляется в уксусную кислоту.
 

Активность уксуснокислых бактерий устанавливают следующим образом. В две конические колбы с питательной средой, указанной выше, добавляют 5 % односуточной культуры.
 

Всем уксуснокислым бактериям присуща способность к образованию кислот путем неполного окисления Сахаров или спиртов. Эти кислоты как промежуточные или как непригодные для использования конечные продукты обмена выделяются в среду. Уксуснокислые бактерии-это грам-отрицательные палочки с перитрихально ( Acetobacter) или полярно ( Acetomonas — Gluconobacter) расположенными жгутиками, обладающие некоторой подвижностью.
 

Биотрансформаторами являются уксуснокислые бактерии — род Acetobacter. Уксуснокислые бактерии, окисляющие спирты в кето-ны, называются кетогенными.
 

Глюконовую кислоту уксуснокислые бактерии могут превращать в кетоглюконовые кислоты. Отдельные штаммы различаются между собой по способности образовывать 2 — или 5-кетоглюконат.
 

Негативные свойства

Несмотря на такое положительное значение, уксуснокислые бактерии предполагают и опасность для определенных отраслей. Так, в виноделии микроорганизмы считаются патогенными, поскольку способны провоцировать процесс брожения, несмотря на то что они практически всегда содержатся в пиве и вине. Для их деактивации следует тщательно укупоривать напитки от контакта с воздухом, ведь именно он и провоцирует начало брожения. Полученная от закисания вина уксусная кислота всегда собирается на дне, откуда ее можно собрать, но вкус и аромат оставшегося напитка уже навсегда будет испорчен.

Если начавшийся процесс игнорировать, то все содержимое емкости может превратиться в обычный винный уксус.

Аналогичным образом бактерии способны вызывать закисание засоленных или маринованных овощей.