Введение
Организм можно определить как физико-химическую систему, существующую в окружающей среде в стационарном состоянии. Именно эта способность живых систем сохранять стационарное состояние в условиях непрерывно меняющейся среды и обусловливает их выживание. Для обеспечения стационарного состояния у всех организмов — от морфологически самых простых до наиболее сложных — выработались разнообразные анатомические, физиологические и поведенческие приспособления, служащие одной цели — сохранению постоянства внутренней среды.
Впервые мысль о том, что постоянство внутренней среды обеспечивает оптимальные условия для жизни и размножения организмов, была высказана в 1857 г. французским физиологом Клодом Бернаром. На протяжении всей его научной деятельности Клода Бернара поражала способность организмов регулировать и поддерживать в достаточно узких границах такие физиологические параметры, как температура тела или содержание в нем воды. Это представление о саморегуляции как основе физиологической стабильности он резюмировал в виде ставшего классическим утверждения: “Постоянство внутренней среды является обязательным условием свободной жизни”.
Клод Бернар подчеркивал различие между внешней средой, в которой живут организмы, и внутренней средой, в которой находятся их отдельные клетки, и понимал, как важно, чтобы внутренняя среда оставалась неизменной. Так, например, млекопитающие способны поддерживать температуру тела, несмотря на колебания окружающей температуры
Если становится слишком холодно, животное может переместиться в более теплое или более защищенное место, а если это невозможно, вступают в действие механизмы саморегуляции, которые повышают температуру тела и препятствуют теплоотдаче. Адаптивное значение этого заключается в том, что организм как целое функционирует более эффективно, так как клетки, из которых он состоит, находятся в оптимальных условиях. Системы саморегуляции действуют не только на уровне организма, но и на уровне клеток. Организм является суммой составляющих его клеток, и оптимальное функционирование организма как целого зависит от оптимального функционирования образующих его частей. Любая самоорганизующаяся система поддерживает постоянство своего состава — качественного и количественного. Это явление называется гомеостаз, и оно свойственно большинству биологических и социальных систем. Термин гомеостаз в 1932 г. ввел американский физиолог Уолтер Кэннон.
Экологический гомеостаз
Экологический гомеостаз наблюдается в климаксовых сообществах с максимально возможным биоразнообразием при благоприятных условиях среды.
В нарушенных экосистемах, или субклимаксовых биологических сообществах — как, например, остров Кракатау, после сильного извержения вулкана в — состояние гомеостаза предыдущей лесной климаксовой экосистемы было уничтожено, как и вся жизнь на этом острове. Кракатау за годы после извержения прошёл цепь экологических изменений, в которых новые виды растений и животных сменяли друг друга, что привело к биологической вариативности и в результате климаксовому сообществу. Экологическая сукцессия на Кракатау осуществилась за несколько этапов. Полная цепь сукцессий, приведшая к климаксу, называется присерией. В примере с Кракатау на этом острове образовалось климаксовое сообщество с восемью тысячами различных видов, зарегистрированных в , спустя сто лет с того времени, как извержение уничтожило на нём жизнь. Данные подтверждают, что положение сохраняется в гомеостазе в течение некоторого времени, при этом появление новых видов очень быстро приводит к быстрому исчезновению старых.
Случай с Кракатау и другими нарушенными или нетронутыми экосистемами показывает, что первоначальная колонизация пионерными видами осуществляется через стратегии воспроизведения, основанные на положительной обратной связи, при которых виды расселяются, производя на свет как можно больше потомства, но при этом практически не вкладываясь в успех каждого отдельного. В таких видах наблюдается стремительное развитие и столь же стремительный крах (например, через эпидемию). Когда экосистема приближается к климаксу, такие виды заменяются более сложными климаксовыми видами, которые через отрицательную обратную связь адаптируются к специфическим условиям окружающей их среды. Эти виды тщательно контролируются потенциальной ёмкостью экосистемы и следуют иной стратегии — произведению на свет меньшего потомства, в репродуктивный успех которого в условиях микросреды его специфической экологической ниши вкладывается больше энергии.
Развитие начинается с пионер-сообщества и заканчивается на климаксовом сообществе. Это климаксовое сообщество образуется, когда флора и фауна пришла в баланс с местной средой.
Подобные экосистемы формируют гетерархии, в которых гомеостаз на одном уровне способствует гомеостатическим процессам на другом комплексном уровне. К примеру, потеря листьев у зрелого тропического дерева даёт место для новой поросли и обогащает почву. В равной степени тропическое дерево уменьшает доступ света на низшие уровни и помогает предотвратить инвазию других видов. Но и деревья падают на землю и развитие леса зависит от постоянной смены деревьев, круговорота питательных веществ, осуществляемого бактериями, насекомыми, грибами. Схожим образом такие леса способствуют экологическим процессам — таким, как регуляция микроклиматов или гидрологических циклов экосистемы, а несколько разных экосистем могут взаимодействовать для поддержания гомеостаза речного дренажа в рамках биологического региона. Вариативность биорегионов так же играет роль в гомеостатической стабильности биологического региона, или биома.
Т. Торнтон описывает способ, каким морские звезды и офиуры оберегают немногочисленную популяцию пластиножаберных моллюсков, спасая себя от голодной смерти. Моллюски являются их основной пищей, но их личинки настолько малы, что морские звезды могли бы без труда уничтожить популяцию. Но в это время у них начинается период голодания, длящийся от 1 до 2 месяцев — пока они не вырастут на 2-3 порядка, после чего у них «включается» аппетит.
Биофизические механизмы гомеостаза
С точки зрения химической биофизики, гомеостаз — это состояние, при котором все процессы, ответственные за энергетические превращения в организме, находятся в динамическом равновесии. Это состояние обладает наибольшей устойчивостью и соответствует физиологическому оптимуму. В соответствии с представлениями термодинамики, организм и клетка могут существовать и приспосабливаться к таким условиям среды, при которых в биологической системе возможно установление стационарного течения физико-химических процессов, т. е. гомеостаза. Основная роль в установлении гомеостаза принадлежит клеточным мембранным системам, которые ответственны за биоэнергетические процессы и регулируют скорость поступления и выделения веществ клетками.
С этих позиций основными причинами нарушения являются необычные для нормальной жизнедеятельности неферментативные реакции, протекающие в мембранах; в большинстве случаев это цепные реакции окисления с участием свободных радикалов, возникающие в фосфолипидах клеток. Эти реакции ведут к повреждению структурных элементов клеток и нарушению функции регулирования. К факторам, являющимся причиной нарушения гомеостаза, относятся также агенты, вызывающие радикалообразование (ионизирующие излучения, инфекционные токсины, некоторые продукты питания, никотин, а также недостаток витаминов и т. д.).
К факторам, стабилизирующим гомеостатическое состояние и функции мембран, относятся биоантиокислители, которые сдерживают развитие окислительных радикальных реакций.
Другие сферы
Понятие «гомеостаз» используется также и в других сферах.
Актуарий может говорить о рисковом гомеостазе, при котором, к примеру, люди, у которых в машине установлена антиблокировочная система, не находятся в более безопасном положении по сравнению с теми, у кого она не установлены, потому что эти люди бессознательно компенсируют более безопасный автомобиль рискованной ездой. Это происходит потому, что некоторые удерживающие механизмы — например, страх — перестают действовать.
Социологи и психологи могут говорить о стрессовом гомеостазе — стремлении популяции или индивида оставаться на определённом стрессовом уровне, зачастую искусственно вызывая стресс, если «естественного» уровня стресса недостаточно.
Гомеостаз в психологии
В психологии подразумевается адаптация человека и общества ко внешнему миру. Следят, как изменяется психологическое состояние в условиях стресса или в комфорте. Гомеостаз определяет нормы поведения или действия в той или иной ситуации.
Для общества характерен гомеостатический позыв, когда каждое контактирование с другими людьми призывает к желанию развития (в психологии такой позыв называют инстинктом). Иногда человек не управляет своим желанием или инстинктом в стрессовых ситуациях. Организм требует то, что ему необходимо в данный момент.
Выделяют рисковый гомеостаз. Здесь работники страховых компаниях отмечают, что люди, которые застраховали себя и своих близких от несчастных случаев, ведут себя расслабленно. Незастрахованные люди осторожны в своих действиях, менее склонны к рискованным поступкам.
Биологический гомеостаз
Дополнительные сведения: Кислотно-основное равновесие
Гомеостаз выступает в роли фундаментальной характеристики живых организмов и понимается как поддержание внутренней среды в допустимых пределах.
Внутренняя среда организма включает в себя организменные жидкости — плазму крови, лимфу, межклеточное вещество и цереброспинальную жидкость
Сохранение стабильности этих жидкостей жизненно важно для организмов, тогда как её отсутствие приводит к повреждению генетического материала.. В отношении любого параметра организмы делятся на конформационные и регуляторные
Регуляторные организмы сохраняют параметр на постоянном уровне, независимо от того, что происходит в среде. Конформационные организмы позволяют окружающей среде определять параметр. Например, теплокровные животные сохраняют постоянную температуру тела, тогда как холоднокровные демонстрируют широкий диапазон температур.
В отношении любого параметра организмы делятся на конформационные и регуляторные. Регуляторные организмы сохраняют параметр на постоянном уровне, независимо от того, что происходит в среде. Конформационные организмы позволяют окружающей среде определять параметр. Например, теплокровные животные сохраняют постоянную температуру тела, тогда как холоднокровные демонстрируют широкий диапазон температур.
Речь не идёт о том, что конформационные организмы не обладают поведенческими приспособлениями, позволяющими им в некоторой степени регулировать взятый параметр. Рептилии, к примеру, часто сидят на нагретых камнях утром, чтобы повысить температуру тела.
Преимущество гомеостатической регуляции состоит в том, что она позволяет организму функционировать более эффективно. Например, холоднокровные животные, как правило, становятся вялыми при низких температурах, тогда как теплокровные почти так же активны, как и всегда. С другой стороны, регуляция требует энергии. Причина, почему некоторые змеи могут есть только раз в неделю, состоит в том, что они тратят намного меньше энергии для поддержания гомеостаза, чем млекопитающие.
Клеточный гомеостаз
Регуляция химической деятельности клетки достигается с помощью ряда процессов, среди которых особое значение имеет изменение структуры самой цитоплазмы, а также структуры и активности ферментов. Авторегуляция зависит от температуры, степени кислотности, концентрации субстрата, присутствия некоторых макро- и микроэлементов. Клеточные механизмы гомеостаза направлены на восстановление естественно погибших клеток тканей или органов в случае нарушения их целостности.
Регенерация — процесс обновления структурных элементов организма и восстановление их количества после повреждения, направленный на обеспечение необходимой функциональной активности.
В зависимости от регенерационной реакции ткани и органы млекопитающих можно разделить на 3 группы:
1) ткани и органы, для которых характерна клеточная регенерация (кости, рыхлая соединительная ткань, кроветворная система, эндотелий, мезотелий, слизистые оболочки желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей и мочеполовой системы)
2) ткани и органы, для которых характерна клеточная и внутриклеточная регенерация (печень, почки, лёгкие, гладкие и скелетные мышцы, вегетативная нервная система, поджелудочная железа, эндокринная система)
3) ткани, для которых характерно преимущественно или исключительно внутриклеточная регенерация (миокард и ганглиозные клетки центральной нервной системы)
В процессе эволюции сформировались 2 типа регенерации: физиологическая и репаративная.
Гомеостаз в организме человека
Дополнительные сведения: Кислотно-основное равновесие
См. также: Буферные системы крови
Разные факторы влияют на способность жидкостей организма поддерживать жизнь. В их числе такие параметры, как температура, солёность, кислотность и концентрация питательных веществ — глюкозы, различных ионов, кислорода, и отходов — углекислого газа и мочи. Так как эти параметры влияют на химические реакции, которые сохраняют организм живым, существуют встроенные физиологические механизмы для поддержания их на необходимом уровне.
Гомеостаз нельзя считать причиной процессов этих бессознательных адаптаций. Его следует воспринимать как общую характеристику многих нормальных процессов, действующих совместно, а не как их первопричину. Более того, существует множество биологических явлений, которые не подходят под эту модель — например, анаболизм.
